5. Ponašanje

5.1. RAZMNOŽAVANJE

Velika većina riba su organizmi s različitim spolovima (gonohoristi), no u nekih vrsta riba javlja se hermafrodizam, odnosno jedinke kod kojih postoje razvijene muške i ženske spolne stanice (sinkroni hermafroditi) ili kod kojih postoji inverzija spolova (asinkroni hermafroditi). Od asinkronih hermafrodita razlikujemo protogine hermafrodite (funkcionalne ženke koje se nakon određenog stupnja pretvaraju u mužjake; npr. neke Cyprinodontidae), te protandrične hermafrodite gdje je jedinka najprije mužjak, a zatim ženka (primjerice komarče kod kojih inverzija spola nastupa u trećoj godini, no zapaženi su primjerci ženki prije te dobi, kao i stariji mužjaci). Za ove promjene čini se da je značajnija masa nego dob.

SPOLNI ORGANI

Spolne organe u riba nazivamo gonadama, a čine ih spolne žlijezde, jajnici (ovariji) u ženke te sjemenici (testisi) u mužjaka..U spolne organe ubrajaju se još i sjemenovodi i jajovodi te kopulatorni organi u nekih vrsta riba. Gonade su gotovo uvijek parni organi, a mogu se javiti i iznimke kod kružnousta i kod grgeča gdje je gonada neparna. Spolne se žlijezde razvijaju iz genitalnih nabora, uglavnom na njegovu vanjskom rubu.

Ovariji su vrećasta oblika i presvučeni su seroznom opnom, a kroz njihovu unutrašnjost prolaze brojne uzdužne i poprečne vezivnotkivne pregrade između kojih se nalaze jaja u različitim stadijima razvoja. Salmonidi i neke druge vrste riba ne posjeduju jajovode pa zrela jaja iz jajnika padaju u trbušnu šupljinu te se otuda izbacuju van. U vrsta koje imaju jajovode oba se spajaju u završni kanal te izlijevaju na urogenitalnoj papili. S obzirom na specifićnu masu razlikujemo pelagična jaja koja se javljaju u većine morskih riba te uronjena (demersalna) jaja kod većine slatkovodnih riba. Pelagična jaja plivaju pri površinskim slojevima vode, a kod uronjenih reazlikujemo tri tipa :

1. slobodna-leže slobodno na dnu (salmonidi)

2. aglutinirana-međusobno slijepljena za podlogu (grgeč)

3. fiksirana-pojedinačno se slijepe za podlogu (šaran, štuka)

Fekunditet, broj jaja puštenih tijekom mriješćenja, varira od 2 u nekih morskih pasa do 3oo milijuna kod velikog bucnja (Mola mola). Više jaja imaju vrste koje se ne brinu od onih koje se brinu. Također, vrste koje žive u nepovoljnim temperaturnim uvjetima imaju veća jaja koja osiguravaju bolje preživljavanje u prirodi. S obzirom na veličinu i broj jaja uvijek vlada obrnut razmjer. Što su veća jaja, njihov broj je manji i obrnuto. S obzirom na veličinu jaja prema dobi ribe, izraženo u količini jaja na kg tjelesne mase, razlikujemo dvije skupine riba. U prvoj se skupini povećanjem tjelesne mase poveća i količina jaja (šaran), a u drugih riba se broj jaja s dobi smanjuje po kilogramu mase (salmonidi). Fekunditet ne pokazuje nužno točan fertilitet, odnosno broj stvarnih položenih jaja. Zrela jaja koja ne budu izbačena prilikom mriješćenja podliježu resorpciji. Proteini, masti i minerali u resorbiranim jajima se koriste za rast i produkciju ostalih jaja. Broj spremljenih jaja varira unutar vrste, a ovisi o veličini ribe, broju sparenih jaja te sezone, te fiziološkom stanju ženke.

Varijacije u strukturi jaja mogu pomoći u prepoznavanju vrste ili porodice. Stupanj segregacije i pigmentacije žumanca razlikuje se kod primitivnih teleosta kao što su mnoge jegulje, haringe i lososi koji imaju segmentirane žumanjke, pri čemu razvijeniji teleosti imaju homogene žumanjke. Pigmentirani žumanjci proizvode obojena jajašca kod gara, ribe mačke i lososa. Uljne kapi u žumanku variraju od vrste do vrste, a služe kao hranjiva tvar ili kao zaštita od opasnog zračenja.

Testisi su u nezrelih jedinki crvenkasti, glatke teksture, a sazrijevanjem poprimaju kremasto bijelu boju. Zauzimaju manje od 5 % tjelesne mase. U koštunjaća razlikujemo dvije vrste sjemenika, acinozni koji susrećemo kod filogenetski nižih riba i radijarni u viših. Kroz unutrašnjost sjemenika odvajaju se brojne pregrade ili septe koje dijele sjemenik na brojne šupljine. Kod acinoznog sjemenika šupljine su nepravilno poredane dok se kod radijarnog nalaze u obliku pravilnih kanalića. Sjemenovod, ako postoji, spaja se u neparnu cjev koja završava pretežno na urogenitalnoj papili. U 1 mm ³ mlijeći može se nalaziti oko 25 milijuna spermatozoida. Pokretljivost spermija u vodi je vrlo ograničena i kreće se od 25 do 40 sekundi kod salmonida te do 5 sati kod jesetre. Na pokretljivost spermija djeluje nekoliko činitelja, kao naprimjer osmotski tlak, zatim ph i dr.

U riba može u određenim uvjetima doći do diobe neoplođena jaja, tzv. partenogeneze, te ginogeneze, tj. razvoja jaja stimuliranog, ali ne oplođenog spermom druge vrste. (pogledati detaljnije dolje pod "OPLODNJA")
Da bi došlo do uspješne oplodnje spermij (n) mora probiti ovoj jajašca (n) i spojiti se s njim kako bi nastao jednostanični diploidni zametak (2n). Sam proboj spermija kroz ovoj jajašca jest poticaj da se ovaj jednostanični zametak počne dijeliti i na taj način nastaje višestanični embrio, a kasnije i mlada ličinka koja se izvaljuje iz jajeta.
Poznate su u ribljem svijetu brojne vrste u kojih su sve, ili bar velika većina jedinki, ženke, te kod njih dolazi do partenogeneze, odnosno razvoja zametka (mlade ribe) iz neoplođenog jajašca. No na taj način opet nastaju samo ženske jedinke koje će se opet razmnožavati partenogenezom. Najpoznatiji primjer kod nas jest Carassius gibelio - babuška, što i je jedna od njezinih velikih prednosti pred autohtonim vrstama. Kod takvih vrsta može dolaziti i do ginogeneze gdje spermiji drugih srodnih vrsta svojim probojem kroz ovoj jajašca uzrokuju poticanje neoplođenog zametka na diobu, ali se ne spaja sa samim jajašcem. Primjer je također babuška čija se jajašca mogu potaknuti na diobu i spermom drugih Cyprinida.

OOGENEZA

U germinativnom ili zametnom dijelu epitela jajnika iz spolnih prastanica uzastopnim mitotskim diobama stvaraju se oogonije. Oogonije rastu te kao oocite 1. reda ulaze u mejozu 1. oocita prvog reda mejozu 1 završava kao oocita 2. reda te u mejozi 2 prelazi u jajnu stanicu. Oogeneza završava jednom jajnom stanicom za razliku od spermatogeneze koja od spermatogonije završava s 4 spermija.

SPERMATOGENEZA

U epitelu testisa spolne prastanice mitotički se dijele i rastu stvarajući spermatogonije. Spermatogonije s određenom veličinom prelaze u spermatocite 1. reda i ulaze u mejozu 1. Mejozu 1 završavaju kao spermatocite 2. reda, a na kraju mejoze 2 nazivaju se spermatide. Od prastanice nastaju 4 spermatide, koje kasnijom diferencijacijom prelaze u spermije.

OPLODNJA

Kod samog načina oplodnje razlikujemo viviparne ribe, tj one kod kojih je oplodnja unutrašnja i koje legu žive mlade (Chondrichtyes). Unutrašnja oplodnja dolazi i kod ovoviviparnih riba samo što one izbacuju već oplođena jajašca. Oviparne su ribe one koje svoje spolne proizvode izbacuju iz tijela te do oplodnje i razvoja mladih ličinki dolazi u vodenoj sredini - vanjska oplodnja. Oviparnost je najzastupljenija u riba. Izbacivanjem jaja i mlijeći u vanjsku sredinu dolazi do pokretljivost spermija koji nalazi put do jaja i tada nastaje oplodnja. Bilo kod vanjske ili unutrašnje oplodnje spajanjem spermija i jaja nastaje zigota te počinje embrionalni razvoj.

Kod mnogih se vrsta riba oplodnja događa izvan tijela ženske jedinke. Bez obzira na to, do oplodnje dolazi kad spermij prodre ili mu je dozvoljeno da uđe u memebranu jajašca preko rupice u obliku lijevka koja se naziva mikropila. Mikropila se nalazi iznad životinjskog pola jajašca i preuska je da bi omogućila prolaz više od jednog spermija. Nakon što je spermij ušao, mikropila se zatvara, a chorion pokazuje tendenciju očvršćivanja što spriječava polispermiju, tj. ulazak više spermija. Jajašca jesetre imaju nekoliko mikropila tako da dolazi do polispermije. Nazočnost mikropile i njezina veličina predstavljaju dijagnostiku različitih vrsta. Kod vrsta sa vanjskom oplodnjom, gamete ostaju sposobne za život manje od minute pa do jednog sata ovisno o temperaturi.-duža sposobnost za preživljavanje opčenito se događa u hladnijoj vodi. Nema mnogo pouzdanih podataka o količini jaja koja su oplođena tijekom prirodnog procesa mriještenja, ali je ustanovljeno da čak 75 % jaja biva oplođeno, a taj broj opada ako su muške i ženske jedinke udaljene kad oslobađaju gamete. Ženske jedinke nekih vrsta sa unutarnjom oplodnjom mogu pohraniti spermij u jajnik. Kod patuljastih grgeča (smuđ), Micrometrus minimus (Embiotocidae), novorođene muške jedinke su zrele i osjemenjene, ali ne vrše oplodnju novorođenih ženskih jedinki. Ženske jedinke pohranjuju taj spermij za 6-9 mjeseci dok ne sazriju i ovuliraju. Neke vrste ,koje pohranjuju spermij, koriste ga za oplodnju višestruke skupine jajašaca. Ženke jedinke Heterandria formosa pohranjuju spermij jedne kopulacije do 10 mjeseci i koriste ga za oplodnju do devet različitih razvijenih legla embrija, od kojih se njih nekoliko može razviti istovremeno, a ta se pojava zove superfetacija. Kod malog broja vrsta aktiviranje podjele stanice nije sinonim za oplodnju. Neke ribe porodice Poecillidae, koje kote žive mlade, su ginogenetske, po tome što ženske jedinke koriste spermij muških jedinki druge vrste da bi potakle podjelu stanice no niti jedan genetski materijal muške jedinke nije stvarno inkorporiran u zigotu. Kod nekih vrsta sa unutarnjom oplodnjom do oplodnje dolazi, ali se razvoj može zaustaviti nakon nekoliko podjela stanice te se zatim nastavi kad su uvjeti u okolini pogodni za leženje jaja. Kod nekih godišnjih riba roda Rivulines, jajašca se oplođuju i zatim zakapaju, provode suho razdoblje u stanju odmaranja koje je poznato kao dijapauza. Unutarnja oplodnja je univerzalna kod morskih pasa, ali je ograničena na otprilike tuce porodica koštunjavih riba, naročito kod Coelacanthe; Siluridae, Botulidae; Goodeidae; Neostethidae; Phallostethidae, Scorpaenidae u rodu Sabastodes i Sabastes (primjerice Sebastes viviparus), bajkalske uljne ribe; Embiotocidae; Clinidae. Unutarnja oplodnja zahtijeva da muške jedinke posjeduju intomitentni organ za ubrizgavanje sperme. Ta struktura ima različita imena i potjeće od različitih struktura kod različitih taxa. Trbušna peraja prečnousta modificirana je u kopulatorni organ; analna peraja formira gonopodium u Cyprinodontidae. Kod nekih riba ženske jedinke tobože umeću povećanu urogenitalnu papilu u mušku jedinku da bi primile spermu.

5.2. RAZVOJ

Prvu spolnu zrelost ribe stječu u ovisnosti o veličini svake pojedine vrste. U velikog broja vrsta spolna zrelost nastupa u mužjaka i do godinu dana prije nego u ženki. Isto tako brzina i vrijeme sazrijevanja, osim o veličini, ovisi i o nekim drugim čimbenicima kao što su temperatura, osvjetljenje, prehrana i gustoća populacije. Spolni dimorfizam, tj. razlika u vanjskom izgledu među spolovima javlja se u manjeg broja vrsta. U nekih se vrsta u doba mriještenja javlja intenzivnija pigmentacija i pojava biserastih organa u mužjaka. Većina vrsta dozrijeva jednom godišnje u određeno vrijeme no u povoljnim temperaturnim uvjetima ima i onih koji se mrijeste više puta. Isto tako pojedine vrste izbacuju odjednom svoja jaja, a neke zadržavaju sposobnost mrijesta kroz duže vrijeme. Kompletan je ciklus mriještenja pod izravnom kontrolom endokrine i živčane regulacije, koja nastaje nakon primljenih podražaja različitih ekoloških čimbenika (najvažniji su temperatura i svijetlost). S obzirom na svijetlost razlikujemo ribe dugog dana i ribe kratkog dana u ovisnosti o tome kad im dolazi do mrijesta, a isto tako pad ili porast temperature, naravno u ovisnosti o vrsti ribe. Od ostalih čimbenika možemo navesti tlak koji posredno djeluje na mrijest, pH, kisik, prisutnost jedinki različita spola, okoliš, vegetaciju, prisutnost hrane. Pronalaskom odgovarajućeg mjesta vezanog bilo za fizikalno-kemijske parametre vode, bilo za adekvatni okoliš, te potpunim sazrijevanjem gonada dolazi do mrijesta.

Zanimljiv aspekt reprodukcije predstavljaju napor i energija koje različite vrste i pojedinci ulažu, što je često u vezi sa povijesnim obrascem koje su vrste razvile. Reproduktivni napor uključuje uzimanje hrane i njezino prenošenje do gonada, kao i širenje energije kod somatskog naspram gonadskog rasta. Kod ženki, oocitno sazrijevanje uključuje pokretanje prvih lipida i zatim bjelančevina iz drugih dijelova tijela prema jajniku. To sazrijevanje također je popraćeno sa deseterostrukim povećanjem potrošnje kisika od strane jajnika do konačne faze oogeneze, kad se masa jajnika povećava preko akomulacije vode. Pravi trošak reprodukcije mora također uključiti energiju koja se širi tijekom reproduktivne migracije, udvaranja, mriještenja, unutarnjeg ležanja na jajima i drugih oblika roditeljske brige. Energija koja se širi kod negonadskog rasta može biti znatna. Primjerice, migracijska ženka jesetre i lososa koristi 80 do 90 % rezerve masti tijela tijekom reprodukcije, čiji se dobar dio širi tijekom migracije do terena gdje se legu jaja.

Teškoće kod točne procjene reproduktivnog napora dovele su do razvijanja različitih vrsta indeksa. Neki indeksi otkrivaju karakteristike pojedine jedinke na zadanoj vremenskoj točki (trenutne mjere), dok se drugi odnose na reproduktivni vijek pojedine jedinke (kumulativne mjere). Jedna od popularnih i jednostavnih trenutnih mjera je GSI-koji se različito naziva gonadosomatskim, gonadsko-somatskim ili gonosomatskim indeksom, a radi se o izračunjavanju postotka tjelesne mase životinje koji se odnosi na gonadski materijal. GSI se može izračunati kao omjer gonadske težine u odnosu na težinu tijela minus gonadska težina. GSI zrelih ženki predstavlja točan prikaz napora kojeg ulažu vrste koje se mrijeste samo jednom u sezoni polaganja jaja ili tijekom životnog vijeka, ali premalo istiće napor kojeg ulažu vrste koje se mrijeste grupno ili serijski, zato što je samo dio oocita koje proizvodi ženka prisutan u bilo kojem trenutku. GSI i za muške jedinke su općenito uzevši puno manji nego kod ženskih jedinki. Varijacije među vrstama kod muških GSI-a mogu odražavati razlike u reproduktivnim taktikama. Kod Lepomis macrochirus neke muške jedinke čuvaju gnijezda i privlače ženske jedinke s kojima se mrijeste , druge muške jedinke skrivaju se na periferiji gnijezda i upadaju u dotični teritorij da se pridruže čuvaru koji se mrijesti. GSI-i za teritorijalne muške jedinke iznose oko 1 % , a za jedinke koje vrše upadanje oko 4.5 % , mjerenje GSI-a tijekom različitih razdoblja godine mogu naznačiti cikluse kod jajnika i testisa i učestalost mriještenja. Višemodalne vrijednosti naznačuju produžene sezone mriještenja, pri čemu pojedinačni maksimum naznačava preciznije definiranu sezonu mriještenja. Općenito govoreći GSI vrijednosti dostižu maksimume upravo prije mriještenja.

MLADI

Prijelazi i prijelazni stadiji

Prestanak larvalnog i početak juvenilnog stadija karakterizira nestajanje larvalnih obilježja i puni razvoj kostura, organskih sustava, pigmentacije, rasporeda ljuski te peraja i tada riba izgleda poput minijature odrasle jedinke. Ovaj prijelaz može biti kratak i jednostavan, u rasponu od nekoliko minuta do nekoliko sati, ali može biti i jako dug i kompliciran, u trajanju i do nekoliko tjedana.

Važni korelirajući faktori u juvenilnom stadiju riba su uspješno hranjenje i sposobnost izbjegavanja predatora. Ako je riba nepomićna, onda može uspješno izbjegavati predatore, ali ne može hvatati hranu niti braniti teritorij. Uglavnom manje ribe više riskiraju i hrane se otvorenije dok su veće ribe manje sklone predatorskom riziku.

Prijelazni stadiji otežavaju pronalaženje univerzalne deskriptivne terminologije za rani život riba. Također je teško točno odrediti kada riba prelazi iz jednog razvojnog oblika u drugi. Prijelazni stadiji se obično javljaju između larvalnog i juvenilnog stadija te između juvenilnog i adultnog. Prijelazni stadij može varirati u duljini, čak i unutar vrste. To se objašnjava činjenicom da mlada riba ne mora nužno naći stanište koje odgovara slijedećem stadiju iako je spremna za prijelaz u taj stadij. Plosnatice ( Pleuronectiformes) mogu odgoditi prijelaz u juvenilni oblik ako ne pronađu odgovarajuće stanište. To rade izmjenjujući boravak na dnu s plivanjem iznad dna.

Kod nekih riba se javljaju i jako složeni prijelazi kao npr. smoltification kod pastrvki, metamorforza kod plosnatica.

Primjer razvoja kod riba na primjeru potočne pastrve (Salmo trutta fario) pogledajte ovdije.

ODRASLI

Determinacija, diferencijacija i sazrijevanje

Razvoj spolno zrele jedinke kod riba uključuje tri različita procesa koji se odvijaju u različito vrijeme tijekom života ribe: determinaciju, diferencijaciju i sazrijevanje. Spolna determinacija je proces tijekom kojeg se određuje spol jedinke, obično tijekom rane ontogenije. Determinacija može biti uvjetovana genetski ili okolišem. Diferencijacija uključuje razvoj prepoznatljivih gonadalnih struktura (jajnika ili testisa) kod jedinke iako zrele gamete ne moraju nužno biti prisutne. Sazrijevanje podrazumijeva proizvodnju zrelih gameta. Spol jedinke može biti determiniran prilikom oplodnje, jedinka može diferencirati tijekom juvenilnog stadija, ali nije adultna sve dok ne dođe do sazrijevanja.

Kod ptica i sisavaca je spol jedinke određen prilikom oplodnje te također posjeduju spolne kromosome koji se kod riba rijetko javljaju (25 od 700 vrsta kod kojih je opisana morfologija kromosoma te kromosomski broj).

Još uvijek se ne može sa sigurnošću odrediti točan stupanj pri kojem se determinira spol riba. Iako je spol genetski određen za večinu vrsta, kod puno riba spolna determinacija se ne dogodi tijekom oplodnje, pa čak ni tijekom rane ontogenije. Dosta riba mijenja spol prije sazrijevanja diferencirajući, ali ne sazrijevajući, u ženke i onda se kasnije neke jedinke mijenjaju u mužjake.

Kod dosta riba se javlja okolišna spolna determinacija (ESD) gdje se pod okoliš misli na klimu, dostupnost hrane i socijalnu interakciju. Kod vrste Macropodus opercularis sve jedinke startaju kao ženke i neke kasnije diferenciraju u mužjake (sve se to odvija prije sazrijevanja). Konačna determinacija se bazira na socijalnom statusu: dominantne jedinke postaju mužjaci, a podređene jedinke postaju ženke kao direktan rezultat socijalne interakcije.

Mnoge vrste mijenjaju spol nakon početnog sazrijevanja. Promjena iz funkcionalne ženke u funkcionalnog mužjaka je češća promjena kod riba i naziva se protoginija , a promjena iz mužjaka u ženku protoandrija . Jedinke koje se ne mijenjaju nazivaju se gonohori . Kod riba se također javlja i hermafroditizam, a kod nekih vrsta i partenogeneza.

Sazrijevanje i životni vijek

Dob prve reprodukcije i životni vijek uvelike variraju kod riba što znatno otežava povlaćenje paralela i donošenje zaključaka.

Jedan od ekstrema dobi prve reprodukcije jest morski pas kostelj (Squalus acanthias) koji postaje zreo s 20 godina i ima životni vijek do 70 godina što je najduži životni vijek kod morskih pasa. Većina malih potočnih riba sazrije u godinu dana i postaje reproduktivno aktivna u sezoni parenja koja slijedi nakon što se izlegnu, iako sazrijevanje traje duže kod populacija na većim nadmorskim visinama.

Životni vijek možemo malo lakše definirati: uz mnoge iznimke, veće ribe uglavnom žive duže od manjih. Radioizotopske i otolitne metode pokazuju da Sebastes aleutianus živi do 140 godina, S. borealis do 120 godina, a S. alutus do 90 godina.

Smrt i starenje

Smrt kod riba obično nastupa kao rezultat predatorstva, nesreće, oportunističkih patogena ili akumuliranih somatskih mutacija koje uzrokuju polagano propadanje zdravlja i povećanu sklonost utjecajima okoliša. Međutim, neke ribe mogu umrijeti od starosti. Kod takvih riba primjećujemo promjene vezane za starenje kao što su metaboličko i anatomsko propadanje koje se javlja kod starijih jedinki nakon sazrijevanja i reprodukcije.

Kod malih, kratkoživućih vrsta koje sazrijevaju u relativno mladoj dobi, javlja se starenje koje je popračeno pojavama kao što su smanjena, pa čak i negativna promjena duljine i težine, smanjena proizvodnja jaja, zamučenje rožnice, poremečen raspored ljuski, maligne izrasline, deformacije kralježnice i oštečenja regenerativnog sustava.

DOB I RAST

 Dob

Kako dob ribe nije uvijek povezana s njenom veličinom, znanstvenici su morali tražiti strukture kod riba koje se povećavaju s nekom periodičkom pojavom u okolišu. Najčešce strukture koje se koriste su linije rasta na ljuskama i otoliti.

Rast ljuski i određivanje dobi ribe uz njihovu pomoć analogno je s godovima drveća. Na ljuskama razlikujemo anularne oznake (anule) koje se javljaju zbog izmjene brzog (proljeće, ljeto) i sporog rasta riba (jesen, zima). Anul označava jednu godinu starosti ribe. Kako puno faktora može utjecati na formiranje anula, ova metoda nije pretjerano pouzdana.

Otoliti su strukture smještene u unutarnjem uhu ribe. Ima ih tri para od kojih su najveći sagittae i koriste se uglavnom pri određivanju starosti riba koje nisu prekrivene ljuskama. Baratanje otolitima je zahtjevno zbog malih dimenzija, a zbog teške dostupnosti ribu je prethodno potrebno ubiti.

Rast

Kod kralješnjaka možemo razlikovati ograničeni i kontinuirani rast. Ograničeni rast se javlja kod ptica i sisavaca gdje rast jenjava nakon što jedinka dostigne spolnu zrelost. Kod nižih kralješnjaka, jedinke rastu kontinuirano tijekom cijelog života, ali brzina rasta opada.

Veličina ribe u određenoj dobi enormno varira kada usporedujemo vrste, populacije, jedinke unutar populacije, pa čak i jedinke unutar plova.

Na rast utjeću razni faktori kao što su temperatura, dostupnost hrane, količina svjetla, kisik, salinitet, zagađenost, brzina struje, opasnost od predatora, genetika...

5.3. HRANJENJE

Ribe se, s obzirom na tip hrane koju konzumiraju, mogu generalno podijeliti na detrivore, herbivore, karnivore i omnivore. Unutar tih kategorija, ribe se nadalje mogu podijeliti na eurifage (mješovita prehrana), stenofage (konzumiraju odredene skupine kao hranu) i monofage (konzumiraju samo jednu vrstu kao hranu). Većina se današnjih riba ubraja u eurifagne karnivore. Način prehrane i vrsta hrane može se povezati sa oblikom tijela i probavnim aparatom. Tako npr. one vrste riba koje se hrane detritusom i algama imaju dulji probavni trakt i veću površinu crijeva jer hranjenjem uzimaju veliki postotak teško probavljivog materijala. Nasuprot tome, kod karnivornih vrsta vidljiva je tendencija skračivanja probavila tj. crijeva. Međutim, postoji razlika u duljini probavila i unutar karnivornih vrsta te je tako uočeno da one vrste koje se hrane malim organizmima (u odnosu na njihovu veličinom) imaju često dulje probavilo u odnosu na one vrste koje se hrane većim organizmima. Probavna i apsorptivna površina može također biti poveđana i na drugi način. Naime, kod današnjih hrskavičnjaća i nekih evolucijski starih koštunjaća postoji spiralni zalistak unutar crijeva kojim se značajno povećava stupanj probave.

Ne samo da duljina crijeva korelira sa tipom i načinom prehrane već je to vidljivo i kod struktura unutar usno-ždrijelne šupljine. Na primjer, palatalni organ, koji se nalazi na leđnoj strani na ulazu u jednjak pomaže u odstranjivanju viška vode iz uzete hrane kod šarana. Nasuprot tome, ždrijelni zalistak kod por. Scaridae, najvjerojatnije pripomaže u postavljanju dijelova koralja (njihove hrane) u pravu poziciju za mljevenje pomoću ždrijelnog zuba i podmazivanje pomoću epitelnih mukoznih stanica. Također, kod koštunjaća i hrskavičnjaća, postoje izdanci na škržnim lukovima - škržne šipćice (branhiospine) - koji su specijalizirani za pojedini način hranjenja. Kod piscivornih vrsta ti su izdanci kratki, zadebljali, rijetko raspoređeni i zašiljeni. Njihova je glavna zadača da sprijeće bijeg plijena kroz škrge i njihovo oštečenje. Najkraće izdanke nalazimo kod onih porodica koje se hrane puževima. Škržni izdanci srednje duljine, debljine i rasporeda nalazimo kod eurifagnih vrsta. Najdulje i najfinije izdanke posjeduju ribe koje se hrane zooplanktonom zbog toga jer im oni služe u filtriranju hrane iz vodenog stupca (bijeli i sivi glavaš ili tolstolobik).

Uočene su tri metode lova plijena (prema Liem-u):
1)“ram feeding“ (hranjenje sabijanjem vode unutar usne šupljine pa filtriranje)- pr. ozimica, bijeli glavaš, sivi glavaš i dr.,
2)“suction feeding“ (hranjenje stvaranjem podtlaka unutar usne šupljine i usisavanje plijena)- pr. šaran, amur, crvenperka, deverika i dr.
3)“manipulation“ (hranjenje grizenjem, trganjem, struganjem itd.)- štuka, smuđ, grgeč, balavac i dr.
Većina riba kombinira prve dvije metode. One vrste koje se hrane trećim načinom pri hranjenju upotrebljavaju prave ili dermalne zube smještene na gornjoj i donjoj čeljusti. Struktura usta usko je povezana sa načinom i ponašanjem ribe pri hranjenju što je pogotovo vidljivo kod riba koje se hrane stvaranjem podtlaka unutar usne šupljine i usisavanjem plijena.

Struktura usta visoko je varijabilna te objašnjava, jednim dijelom, evolucijski uspjeh koštunjača i hrskavičnjaća. Usni aparat pronađen kod fosilnih riba sastojao se od čvrstih čeljusti u kojima su bili poredani oštri zubi koji su služili grabežljivom načinu prehrane. Slična usta posjeduju i današnje piscivorne vrste. No, u “modernih“ vrsta riba česta su usta koja su specijalizirana za usisavanje. Kod takvih vrsta usta su skraćena kako bi se smanjio njihov promjer, dok je usna šupljina proširena što rezultira većom brzinom protoka vode pri širenju ili kontrahiranju iste.

Proučavanjem ishrane kod riba uočena je relativna važnost bjelančevina, ugljikohidrata i lipida za rast (anabolizam) i za energetsko snabdijevanje (katabolizam). Za bjelančevine se smatra da imaju esencijalnu ulogu u rastu, ali također mogu ući i u katabolične reakcije. Pokazano je da je deset aminokiselina (građevne jedinice bjelančevina) neophodno potrebno ribama:1) arginin, 2) histidin, 3) izoleucin, 4) leucin, 5) lizin, 6) metionin, 7) fenilalanin, 8) treonin, 9) triptofan i 10) valin. Ugljikohidrati i lipidi čine preostalu dostupnu energiju unutar hrane. U prirodnim vodenim ekosistemima, lipidi se nalaze i unutar biljaka i životinja, dok su ugljikohidrati karakteristićni za biljke. Ugljikohidrate karakterizira niska dobivena energija koja se ugradi u organizam jer se relativno teško probavljaju. Lipidi su, nasuprot tome, veoma bogat izvor energije i važna komponenta prehrane kod predatorskih vrsta. Uz visoku specifičnu energetsku vrijednost gotovo su u potpunosti probavljivi. Relativna važnost bjelančevina i lipida kao izvora energije vidljiva je i u vremenima gladovanja kada se upravo ove molekule mobiliziraju. Kao i kod ostalih vrsta za metaboličku pretvorbu metabolita važni su i razni drugi kofaktori. Ti su kofaktori sastavni dijelovi vitamina. Manjak vitamina u probavi uzrok je mnogih psihofizičkih poremećaja.

Razgradnjom lipida i ugljikohidrata nastaju voda i ugljični dioksid kao konačni produkti. Voda se apsorbira ili izlučuje u ovisnosti o slanosti medija. Ugljični dioksid ulazi u puferski sustav bikarbonata i uglavnom se izlučuje kroz škrge. Međutim razgradnjom proteina nastaju uz vodu i ugljični dioksid i spojevi s dušikom. Kod koštunjača ti spojevi se uglavnom kemijskim pretvorbama pretvaraju u amonijak koji je toksićan te se mora izlučiti iz organizma. Zbog toga su koštunjače primarno amoniotelične. Hrskavičnjaće i još neke evolucijski starije skupine riba izlučuju ureu kao primarni dušični produkt. Većina stvorene ureje zadržava su unutar organizma kod vrsta koji žive u slanoj vodi kako bi bili što izotoničniji sa okolnim medijem. Neke vrste mogu biti i amoniotelične i ureotelične.

Većina riba nastavlja rasti tijekom svog života te je stoga rast dobar indikator stanja jedinki pa tako i populacije. Brz rast upućuje na širok i obilan izvor hrane, dok spori rast karakterizira upravo suprotno. Rast se može opisati kao promjena u veličini tijekom vremena ili na energetskoj razini kao promjena u kalorijama koja je pohranjena u obliku somatskog i reproduktivnog tkiva.

Energetska definicija posebno je upotrebljiva u shvaćanju čimbenika koji utjeću na rast, jer energija hrane koja je unesena u organizam (I) (mjereno u kalorijama) kasnije se raspada na energiju potrošenu na metabolizam (M), rast (G) ili na izlućenu energiju (npr. feces, amonijak, urea, mukus...). Tu relaciju opisuje sljedeća jednadžba:

Na rast (anaboličke reakcije) utječu uglavnom hormoni rasta koje lući hipofiza i steroidni hormoni koje luće gonade. Stopa rasta kod riba veoma je varijabilna zbog toga jer je povezana sa abiotičkim čimbenicima :

1) temperatura vode,

2) količina otopljenog kisika i amonijaka,

3) salinitet i

4) fotoperiod.

Uz to važni su i biotički čimbenici u koje spadaju stupanj kompeticije (dostupnost hrane), kvaliteta hrane te dob i stupanj zrelost ribe.

Fotoperiodićni i ostali čimbenici koji utječu na rast mogu također djelovati na način da utječu na varijaciju u sekreciji hormona. Hormon rasta kod riba (GH) sintetizira se u prednjem režnju hipofize. Uklanjanje ovog tkiva rezultira prestankom rasta. Poznato je da GH utječe na metabolizam tako što mobilizira proteine i lipide. Također, stimulira povećanje aktivnost triacilglicerola u jetri, razbijajući lipide na upotrebljive masne kiseline i glicerol. U sprezi s hormonom rasta je faktor IGF-I koji nastaje u jetri i negativno djeluje na lucenje GH (negativna sprega). Tiroidni i gonadalni steroidi također utječu na rast kod pojedinih vrsta. Tiroidni hormon trijodtironin (T 3 ) pojačava rast dok tiroksin ubrzava potrošnju hrane, ali ne i rast. Od gonadotropnih hormona koji utječu na rast možemo, na kraju, spomenuti testosteron i 11-ketotestosteron.