6. Staništa

6.1. FIZIKALNO-KEMIJSKA SVOJSTVA

    Pod vodenim staništima u širem smislu, onako kako ih shvaća međunarodna Konvencija o područjima vodenih staništa (poznatija kao Ramsarska konvencija), podrazumijevaju se sva staništa, prirodna, ljudskim djelom izmijenjena, u kojima je voda ključni ekološki faktor, bez obzira da li se radi o vodenim (akvatičnim) staništima u užem smislu - gdje je voda osnovna životna sredina, ili o onima (tzv. semiakvatičnim) u kojima voda (bar periodično) dominantno modificirane ostale ekološke faktore u ekosistemu, odnosno aktualno sudjeluje u oblikovanju karaktera ekosistema i njegove strukture i funkcije.

    Voda je životna sredina za mnogobrojne organizme, ali i unutrašnja sredina svih organizama, gdje se odvijaju metabolički procesi. Voda neprestano kruži u prirodi, a pokretačka snaga tog ciklusa je sunčeva energija.
  Voda prekriva 72% površine Zemlje, a kontinenti samo 28%. Većinu te vode, 97% čine mora i oceani, a samo 3% je slatke vode na Zemlji. No više od 2/3 te vode je zaleđeno u obliku ledenjaka i ledenih kapa, više od 1/2 preostale slatke vode je podzemno i manje od 1/10 prisutno je u atmosferi. Na kraju što je ostalo od 1% vode na Zemlji čine jezera i rijeke. Slatke vode su evolucijski mlađe od slanih.

Postotna raspodjela slatkih voda:
Polarni led i ledenjaci.......... .........……….…...27.818.246     77.230%
Temeljna voda do 800 m u litosferi .…………...…3.51.572     9.860%
Temeljna voda od 800 do 4000 m u litosferi..…..4.448.470     12.350%
Vlaga u tlu............................................………...…...61.234     0.170%
Jezera.......................................................................126.070     0.350%
Rijeke............... ...........................................................1.080     0.003%
Kristalna voda.........................................................360.200     0.001%
Biosfera........................................................................1.080     0.003%
Atmosfera..................................................................14.408     0.040%

Fizička svojstva vode:

Voda kao kemijski spoj ima određena fizička svojstva, koja ovise o strukturi njezine molekule. Za različite oblike života akvatičkih organizama voda je životni biotop i njezina najvažnija fizička svojstva su: gustoća, viskoznost, ledište, vrelište, toplina topljenja, toplina isparavanja, specifična toplina, električna provodljivost i površinska napetost. U biološkom smislu opstojnost akvatičkih organizama i biocenoza i njihovo rasprostranjenje u slatkim vodama ovisi o gustoći vode i njezinim termičkim karateristikama.

Asocijacija molekula vode

Zahvaljujući svojoj strukturi molekula vode ponaša se kao dipol. To svojstvo proizlazi iz položaja vodikovih iona prema molekuli kisika (sl. 4.1 ). Vodikovi ioni jedan prema drugom su pod kutom od 105° . Molekule vode zbog svojeg dipolnog karaktera stvaraju zavisno od temperature veće ili manje molekulske agregate ili klastere. Do asocijacije dolazi uslijed djelovanja vodikovih veza tako da se stvara vodikov most između pozitivnijeg pola jedne molekule i negativnijeg pola druge molekule vode (sl. 4.1). Prostor između klastera ispunjem je pojedinačnim molekulama vode. Veličina molekulskih agregata ovisi o temperaturi (tablica 4.2).

Sl. 1 Kemijska struktura vode

Sl. 2 Molekulski agregati vode

Tablica 1 Zavisnost broja molekula vode u molekulskom agregatu o temperaturi 

Snižavanjem temperature vode broj molekula vode u molekulskom agregatu se povećava. To se tumači činjenicom da se povišenjem temperature povećava energija gibanja čestica. Što je temperatura vode viša energija postaje veća, a rezultat je međusobno udaljavanje molekula vode i vodikove sile postaju sve slabije što dovodi do njihovog pucanja i smanjenja stupnja asocijacije. U točki vrenja dolazi do promjene agregatnog stanja. Voda iz tekućeg stanja prelazi u vodenu paru. Molekule su tako razrijeđene da se voda ponaša kao plinovita tvar. Energija potrebna za isparavanje jedinice volumena vode naziva se toplinom isparavanja . Smanjenjem temperature smanjuje se energija gibanja, pa se smanjuje njihova međusobna udaljenost i vodikove veze postaju sve djelotvornije. Energija oslobođena pri prijelazu vodene pare natrag u tekuće stanje naziva se toplinom kondenzacije . Pošto tvari u agregatnom stanju poprimaju određeni oblik stvarajući kristalne rešetke, molekule vode u ledu izgubile su svoju gibljivost. Njihovo gibanje sastoji se još samo u električnim titrajima oko stanovitih mjesta mirovanja. Vodikove sile su jako djelotvorne tako da u ledu molekule vode stvaraju heksagonalnu kristaliničnu strukturu (sl. 4.3). Stvaranjem kristalinične strukture leda, voda se širi za razliku od ostalih tekućina. To širenje je otprilike 9%. To se tumači činjenicom da kristali leda imaju široku kristalnu rešetku s mnogim šupljinama dok je kod tekuće vode kristalna rešetka pretežno razorena. Ovo rastezanje vode pri smrzavanju od velikog je značenja za razvoj i opstanak biosfere. Na taj način voda lomi stijene, vrši njihov raspad i sudjeluje u stvaranju podloge za razvoj vegetacije.

Sl. 3 Heksagonalna kristalinična struktura leda

 Gustoća

Gustoća vode je presudno fizikalno svojstvo vode za razvoj i opstanak akvatičkih organizama u vodama na kopnu. Ako uzmemo u obzir da je voda (kod 4%°C i na razini mora) 775 puta gušća od zraka, može se zaključiti koliko vodeni organizmi trebaju manje energije za savladavanje gravitacijske sile Zemlje. Kad meduzu ili hidru izvadimo iz vode one postanu bezlična i nepokretna želatinozna masa. Razmatrajući gustoću vode u rijekama i jezerima vidimo da ona varira zavisno od temperature i koncentracije soli.

Sl. 4 Ovisnost gustoće vode o temperaturi

Ovisnost gustoće vode o temperaturi pokazuje određenu anomaliju (sl.4.4). Maksimum gustoće vode je kod +4° C. Ta anomalija tumači se njezinom fizikalnom strukturom. Prvo, led zbog svoje strukture kristalne rešetke ima manju gustoću od vode u tekućem stanju (zato sante leda plutaju). Dovođenjem topline postupno se razara kristalna rešetka i gustoća vode se povećava. Sve do +4°C u vodi se nalaze mali kristalinični agregati čije razaranje povećava gustoću vode. Iznad +4°C mehanizam povećanja energije gibanja molekula postaje sve izraženiji, a rezultat je smanjivanje gustoće vode. U vodenim biotopima je ova anomalija od velikog značenja. Slobodno se može reći da je razvoj i opstojnost čitave akvatičke biote evolucijski prilagođen toj anomaliji. Uzimajući u obzir tu ovisnost gustoće vode o temperaturi i da je voda loš vodič topline, vode na kopnu, mora i oceani zaleđuju se na površini. U jesen kad dolazi do hlađenja površinskih slojeva vode, voda postaje sve gušća i dostiže maksimum gustoće kad temperatura padne na 4°C. Donji slojevi su topliji i imaju manju gustoću, jer je konvekcija topline vrlo spora. Gušća površinska voda tone prema dnu potiskujući donje lakše i toplije slojeve na površinu. To miješanje vode naziva se jesenskim obratom. Dolazi do izjednačavanja temperature na čitavom vertikalnom profilu (homotermija). Daljnjim zimskim hlađenjem temperatura površinskog sloja padne ispod 4°C, voda postaje lakša i ostaje na površini . Daljnje snižavanje temperature do 0°C dovodi do površinskog stvaranja leda. Gušća voda zadržava se pri dnu i nikad se ne zaledi, što je od važnosti za održavanje živih bića u vodi.

Isto tako, moramo uzeti u obzir i činjenicu da gustoća vode, osim o temperaturi ovisi i o salinitetu. Što je salinitet veći i gustoća vode postaje veća. Za svaki promil saliniteta smanjuje se temperatura maksimuma gustoće za oko 0,2°C. Morska voda ima maksimum gustoće kod - 3,5°C, a prema Raoltovom zakonu zaleđuje se kod - 1,91°C. Tlak također utječe na gustoću. Za svakih 10 atm (otprilike 10 6 Pa) temperautura maksimuma gustoće se snižava za 0,1°C

Električna provodljivost

 Čista (destilirana) voda je slab vodič struje. Npr. kod sobne temperature specifična vodljivost vode iznosi 4 x 10 -5 simensa (S), a za bakar je vrijednost 6 x 10 5 S. Jednostavnije rečeno 1mm 3 čiste vode kod sobne temperature ima isti otpor kao 15 milijuna kilometara bakrene žice presjeka 1 mm 2 . U prirodi ne postoji prirodna voda visoke čistoće. Prirodne vode su najčešće otopine različitih soli, koje disociraju. Budući da su ioni nosioci elekričnog naboja provodljivost vode ovisi o koncentraciji i konstanti disocijacije otopljenih tvari.

Viskoznost

Za život u vodi ovo je vrlo važno fizikalno svojstvo vode. Viskoznost je otpor vode prema kretanju čvrstih tijela u njoj. U biološkom smislu viskoznost vode je važna za kretanje vodenih organizama (riba i planktona). Viskoznost vode ovisi o temperaturi (tablica 4.3). Iz tablice se može razabrati da pastrve, koje žive u hladnim vodama, pri kretanju moraju savladavati mišićima svoga tijela znatno veći otpor nego šaranke koje žive u toplijim vodama. Isto tako planktonske alge dvostruko brže tonu kod temperature od 25°C nego kod temperature vode ispod 1°C.

Tablica 2. Zavisnost viskoznosti vode o temperaturi

Specifična toplina i toplinski kapacitet

 To je ona količina toplinske energije potrebna da se jediničnom volumenu vode povisi temperatura od 15°C na 16°C, dakle za 1°C. Da se jednom kg vode u tekućem stanju povisi temperatura za 1°C potrebna je 1 kcal ili 4,18 kJ. Ta količina toplinske energije je ujedno jedinična vrijednost za 1 kcal. Led ima specifičnu toplinu od 0,487 kcal (4,18 kJ), a zrak kod 20°C ima 0,24 kcal (1,00 kJ). Poznato je da plinovi i mnoge čvrste tvari, pa i stijene u litosferi imaju znatno manju specifičnu toplinu. To znači da je voda dobar akumulator toplinske energije. Voda jednog jezera se sporije zagrijava, ali se i sporije hladi. Zbog toga primorski krajevi imaju uvijek blažu klimu, ali je isto tako poznato da se izgradnjom velikih umjetnih jezera mogu promijeniti mikroklimatski uvjeti okolnih terena. Dakle, svako jezero, zavisno od volumena i klimatskih uvjeta ima svoj toplinski kapacitet .

 
Toplinska provodljivost

 Voda ima vrlo nisku toplinsku provodljivost. Ona se definira kao ona količina toplinske energije koja poroteče u jednoj sekundi od jedne stranice do druge stranice kocke vode sa stranicama od 1 cm, ako je temperaturna razlika među njima 1°C. Ta vrijednost za vodu iznosi 0,00568 J /cm s.

 
Površinska napetost

 Napetost površine vode objašnjava se time da na molekule vode, koje se nalaze na površini, jednostrano djeluju sile u smjeru prema unutrašnjosti tekućine. Što se molekula svojim slobodnim gibanjem približi više površini to je kohezione sile jače vuku u unutrašnjost. Djelovanje kohezionih sila postaje maksimalno kad molekula dospije na površinu. Taj unutrašnji tlak uzrok je da tekućina nastoji smanjiti svoju površinu i zauzeti kuglasti oblik. Želimo li, obrnuto povečati površinu moramo upotrijebiti energiju da nadvladamo kohezione sile. Energija potrebna da se nasuprotnom djelovanju kohezionih sila stvori nova površina od 1 cm 2 je jedinična vrijednost za napetost površine. Kod 20°C površinska napetost čiste vode prema vlažnom zraku iznosi 72,8 erga/cm 2 ili 72,8 din/cm. Ona ovisi o temperaturi i sadržaju otopljenih soli. Površinska napetost između vode i plinovitih i čvrstih tijela može u određenim prilikama postati vrlo značajan biološki faktor. Taj sloj služi mnogim organizmima kao životno važna površina po kojoj hodaju ili na koju se prihvaćaju. Organizmi prilagođeni životu uz samu površinu vode pripadaju neustonu kao posebnoj životnoj formi. Npr. vodena skakalica vrlo se okretno kreće po površini vode. Mnoge ličinke kukaca, kad uzimaju zrak iz atmosfere prihvaćaju se hidrofobnim dijelom svojeg tijela za graničnu površinu. Smanjivanje površinske napetosti na vodenim površinama uzrokuju npr. tenzidi (detergencije), ali isto tako i huimindne tvari i sekreti algi u vrijeme “cvjetanja jezera”. Kao posljedica smanjenja površine često se na velikim jezerima mogu zapaziti velike glatke površine koje se nazivaju lažnim uljnim mrljama.

Fizikalni faktori u vodama na kopnu

1. Svjetlost

 Svjetlosna i toplinska energija Sunca osnovni je preduvjet za postanak i razvoj čitave biosfere na Zemlji pa tako i opstojnost akvatičkog svijeta u tekućicama i stajaćicama na kopnu. Sunce, kao jedna od mnogo zvijezda u našoj galaksiji, zrači u svemir velike količine svjetlosne i toplinske energije koja dospijeva i do površine našeg planeta. S obzirom na valnu dužinu za razvoj biote važna su tri područja sunčanog zračenja:

•  ultra violetno područje (UV) s valnim dužinama od 300 do 380 nm;
•  vidljivo područje ( VIS ) s valnim dužinama od 380 do 750 nm;
•  infra crveno područje (IR) s valni dužinama od 750 do 3000 nm.

2. Salinitet

    Količina otopljene soli (u gramima) u 1 kg vode, jedinica je promil ( ‰).
Salinitet mora iznosi 35‰, a slatke vode 0.12‰ (< 0.5‰)

3.Otopljeni plinovi

    Tri najvažnija otopljena plina u vodi su: dušik, kisik i ugljik dioksid. U vodu dospijevaju iz atmosfere.

Topljivost plinova u vodi ovisi o:
•  koeficijentu topljivosti
•  temperaturi (veća temperatura, manja topljivost)
•  parcijalnom pritisku (nije na svim visinama identičan)
•  koncentraciji soli u vodi

-u morskoj vodi je manja topljivost nego u destiliranoj ili običnoj
-za 30 puta je veća topljivost CO 2 od 0 2 u vodi, CO 2 reagira s vodom

    -Kisik (O2)-

    Kisika ima puno manje nego u zraku, 0.5-1% , a dolazi direktnim otapanjem iz atmosfere ili fotosintezom biljaka. Koncentracija kisika kopnenih staništa je cca. 300mg/L zraka, a u vodenim staništima jedna litra vode obično sadrži manje od 14,3mg otopljenog kisika.

U stajaćim vodama postoji vertikalan gradijent kisika u vodi-količina se mijenja od površine prema dnu. Sezonske promjene u količini otopljenog kisika ovisi o termici i o produktivnosti.

Tijekom toplijeg dijela godine formiraju se 3 termička sloja vode:

    •  gornji sloj, zagrijani, dobro osvijetljen, puno otopljenog O 2 i primarne tvari - epilimnij. To je ujedno i     produktivan sloj pa se zove i trofogeni sloj.

    •  donji sloj, neosvijetljen, niže temperature - hipolimnij. Ovo je neproduktivni sloj, tu dolazi do razgradnje     organske tvari, pa se naziva i trofolitički sloj.

    •  između se nalazi sloj u kojem dolazi do naglog skoka temperature - termoklina.

Tijekom proljeća i jeseni dolazi do izjednačavanja temperature - startifikacije, u čitavom stupcu vode, te zbog toga dolazi do gibanja vode o kojem ćemo govoriti malo kasnije.

    -Ugljik dioksid (CO2)-

-u velikoj mjeri količina CO 2 u vodi ovisi o pH vode
-o količini karbonata i otopljenog CO 2 ovisi grada organizama u vodi.

4. Temperatura

Uopćeno gledajući, toplina se u čvrstim tijelima, tekućinama i plinovima širi na tri načina: kondukcijom, konvekcijom i radijacijom. Temperatura vode ovisi o sunčevom zračenju i zagrijavanju površinskog sloja(radijacija), a mali dio topline nastaje raznim metaboličkim procesima u organizmima koji žive u vodi. Energija se radijacijom prenosi od Sunca do vode na Zemlji. A zatim se prenosi u dublje dijelove vode kondukcijom (s tijela na tijelo) i konvekcijom (miješanje molekula).

Termička stratifikacija u stajačicama na kopnu
Pojava vertikalne termičke stratifikacije u jezerima proizlazi iz nejednakog zagrijavanja svih slojeva vode u njima. Uzimajući u obzir činjenicu da intenzitet solarnog zračenja varira sezonski i zavisno od zemljopisne širine, treba očekivati da će jezera u polarnim i subpolarnim područjima imati sasvim drugačiju termičku stratifikaciju od jezera u umjerenom, subtropskom ili tropskom pojasu. Isto tako termika jezera ovisi i o njihovim hidrografskim obilježjima i nadmorskoj visini. U razmatranje termičke stratifikacije najprije pođimo od činjenice da solarno zračenje i zagrijavanje vodenih površina varira sezonski. Drugo, da termička bilanca u stajaćicama i tekućicama na kopnu ovisi o kondukciji, konvekciji i radijaciji toplinske energije, te o njezinoj transmisiji i absorpciji na vertikalnom profilu. Nadalje, važni čimbenici su miješanje vode pod utjecajem vjetra i intenzitet evaporacije, a u tekućicama još i brzina strujanja i stupanj turbulancije.

U jesen se ohlade površinski slojevi, postaju teži i tonu pa dolazi do mješanja. Dolazi do homotermije (izjednačavanja temperature u cijelom stupcu). Bakterije razgrađuju organske spojeve pri dnu i povećava se koncentracija mineralnih soli. Zbog temperature jezero se miješa i izjednačava se koncentracija mineralnih soli dok se pri dnu ponovno događa oksidacija.

Zimi dolazi do hlađenja gornjih slojeva, što se više hladi postaje sve lakša i ostaje na površini -inverzna stratifikacija. Da ne bi bilo anomalije vode, voda bi se smrznula od površine do dna i život u vodi bi nestao.

U proljeće temperatura se opet povećava i jezero se ponovno miješa. S razvojem fitoplanktona raste i koncentracija kisika, a mineralne soli se smanjuju.

Smanjenjem temperature gustoća vode raste do 4 g/m3 a onda pada, pa zato led pliva na vodi. Ta se pojava naziva anomalija vode. I ona omogućava da se život u vodi normalno odvija i kad se zaledi površinski sloj vode. Gustoća vode raste što je temperatura vode niža.

Uzimajući u obzir termička obilježja jezera i godišnje tipove cirkulacije vode u njima HUTCHINSON i LÖFFLER (1956) klasifiiciraju jezera na:

•  hladna monomiktička : polarna i subpolarna jezera, koja u ljetnom razdoblju imaju stalnu cirkulaciju vode, a u ostalim godišljim dobima javlja se zimska stagnacija sa zaleđenom površinom i inverznom termičkom stratifikacijom.
•  dimiktička : jezera umjerenog pojasa Euroazije i Sjeverne Amerike s potpunom jesenskom i proljetnom cirkulacijom.
•  topla monomiktička : jezera subtropskog pojasa, koja imaju cirkulaciju u zimskim mjesecima kad dolazi do hlađenja površinskih slojeva vode.
•  oliogomiktička . tropska jezera s rijetkom pojavom potpune cirkulacije u nepravilnim vremenskim razmacima.
•  topla polimiktička : tropska jezera s vrlo čestim pojavama potpune cirkulacije koja nastaje prilikom jakih noćnih zahlađenja
•  hladna polimiktička : tropska visokoplaninska jezera sa gotovo stalnom cirkulacijom, npr. jezero Titicaca ( Peru ) na nadmorskoj visini od 5400 m.

Prirodna jezera u Hrvatskoj uglavnom pripadaju monomiktičkom i dimiktičkom tipu.

5. Gibanje i kretanje vode

Gibanje vode u vodama na kopnu je osnovna fizikalna i hidrološka varijabla koja kao ekološki i hidrološki čimbenik utjeće na sastav i raspored bicenoza u slatkovodnim ekosustavima. Kretanje vode omogućuje promet metaboličkih plinova, nutrijenata i biljnih i životinjskih organizama u vodnom okruženju. Nadalje, gibanjem vode prenosi se toplinska energija advekcijom, kondukcijom i konvekcijom u vodenim sustavima. Glavne pokretačke snage, koje uzrokuju različite oblike gibanje vodenih masa u vodama na kopnu su: gravitacijske sile i nagib podloge, rotacija Zemlje, evaporacija, kinetička energija vjetra i promet toplinske energije. S obzirom na prirodu energije, koja uzrokuje gibanje vode, i samu prirodu gibanja vode, treba razlikovati gibanje vode u stajaćicama od gibanja vode u tekućicama.

Stajaćice
U stajaćicama najočitije gibanje predstavljaju valovi, no tu dolazi i do raznih vrsta vertikalnih i horizontalnih gibanja među slojevima vode. Kao što smo spomenuli, kod dijela o temperaturi vode, zbog izjednačavanja temperature u proljeće i jesen između epilimnija (gornji sloj vode) i hipolimnija (donji sloj vode) dolazi do miješanja cijelog stupca vode (turn over). To je jedan od preduvijeta tako velike bioraznolikosti u vodama umjerenih područja. To je bitno zbog toga što tijekom ljeta biljke i životinje potroše većinu hranjivih i mineralnih tvari iz vode u epilimniju, jer je to osvijetljeni, dobro oksigenirani i zagrijani sloj vode, dok se u hipolimniju gomilaju organske tvari, koje bakterije razgrađuju uz utrošak kisika te vrlo brzo dolazi do nedostatka kisika. Zato kada dođe do miješanja ovih slojeva, gornji sloj se opet obogati organskim tvarima i mineralima, a donji sloj kisikom. To se naziva stratifikacija.

Tekućice
Strujanje i kretanje vode je osnovno obilježje tekućica. Analizirajući tok rijeke od izvorišta do njezinog ušća u more brzina strujanja ovisi o nagibu tla (gradient), ali i o drugim varijablama: protoku (Q). Ako se s fiziografskog stajališta podijeli rijeka na gornji, srednji i donji dio toka, onda se može pratiti sukcesivno smanjivanje brzine strujanja od gornjeg prema donjem dijelu toka.

• korito - depresija u kojoj teče potok ili rijeka
• gradijent - pad u metrima po kilometru; visok gradient imaju brzi i jaki potoci ili rijeke, a mali gradient spori potoci ili rijeke
• protok - količina vode (ovisi o sezoni i precipitaciji), mjeri se m3 u sekundi u određenom profilu
• voda teče brže dalje od podloge, tako da voda najbrže teče u sredini toka na polovici najveće dubine
• supstrat uzrokuje turbulencije i usporava tok

-izvor potoka:

• nastaje tamo gdje potok izađe na površinu
• površina i slijev od precipitacije i podzemne vode povećavaju protok

-potok i rijeka:

• porječje - sliv
• visinski potoci - nastaju gdje izbijaju podzemni izvori ili skupljanjem viška vode iz zemlje
• ušće - kraj rijeke ili potoka gdje se ulijeva u veću rijeku, jezero ili more
• naplavna nizina - područje oko rijeke koje je cesto plavljeno
• riparijska zona - zona gdje je vegetacija pod utjecajem potoka ili rijeke
• obale - povišeni dijelovi na obije strane korita rijeke
  -obično nastaju prirodno ali često ih pojačava čovjek

-tipovi potoka:

• Potok prvog reda - headwater streams.
• Potok drugog reda - potoci koji se ujedinjuju kao potoci prvog reda
• Potoci nižeg reda - viši gradijent, hladniji, manja zamućenost , manje vrsta, manji protok.

Red potoka.