4. Filogenija

Prije nego se pozabavimo filogenijom riba nakratko ćemo se osvrnuti na svitkovce (Chordata) općenito. Značajke svitkovaca su:

• bilateralna simetrija tijela
• svitak (chorda) – štapićasta tvorevina vezivnog tkiva
• živčani sustav u obliku živčane ili neuralne cijevi
• škržne pukotine / vrećice- niži svitkovci ih imaju tijekom cijelog života, a viši samo u embrionalnom razvoju
• mišićavi postanalni rep
• deuterostomija
• celom
• neki organi su metamerno raspoređeni (npr. živčani sustav)

U svitkovce ubrajamo 4 potkoljena:

1. Hemichordata (polusvitkovci)
2. Urochordata / Tunicata (plaštenjaci)
3. Cephalochordata (svitkoglavci)
4. Vertebrata / Craniata (kralješnjaci / lubanjci)

Postoje brojne teorije kako su nastali prvobitni svitkovci, no ovdje o tome neće biti govora. Mi ćemo krenuti od prastarih oblika od kojih su se mogli razviti suvremeni svitkovci- svitkoglavci i kralješnjaci. Taj hipotetski predak nije paleontološki sačuvan tako da opis koji slijedi ne mora značiti da je u potpunosti točan. Moguća su veća ili manja odstupanja.
Te su životinje slobodno plivale te imale kolutićav raspored mišića koji se pružao sve do prednjeg kraja tijela. Imale su svitak koji vjerojatno nije sezao ispred mozga. Okoškržne šupljine nije bilo, a škržnih otvora bilo je 10-20. Od tih životinja kao poseban ogranak razvili su se svitkoglavci, a drugi ogranak čine pralubanjci (Protocraniata). U svitkoglavaca se razvila okoškržna šupljina , povečao se broj škržnih pukotina i u zašiljeni prednji kraj tijela urastao je svitak tako da je sezao ispred mozga. U svitkoglavce spadaju kopljača (Branchiostoma lanceolatum).
Drugi ogranak, pralubanjci, imali su parna viša osjetila (za sluh i vid), diferenciralo se srce i razvila se začetna lubanja od dosvitkovih hrskavica (parachordalia) i slušnih čahurica. Zubi i čeljusti nemaju, a za okousnim prstenom slijedili su neraščlanjeni škržni lukovi kojih je bilo više od 15. Koža je bila gola, vjerojatno prekrivena mnogoslojnim epitelom.

Od pralubanjaca razvila su se dva ogranka. Jedan ogranak su unutarškržnjaci (Entobranchiata), a drugi vanjskoškržnjaci (Ectobranchiata).
Kod unutarškržnjaka endodermalni škržni listići razvili su se prema unutra od škržnog kostura na samim škržnim kesicama.

Od prvobitnih unutarškržnjaka diferencirala su se dva biološka ogranka:

1. nadanski oblici (Heterostraci i Osteostraci) kojih karakterizira koštani (vapnenački) vanjski oklop. Bili su slabo pokretljivi i hranili se planktonom.

2. plivajući oblici (Petromyzontes , Myxinoidei) koji aktivno prihvaćaju hranu. Izjedali su trupla životinja, napadali ribe, a povremeno su se hranili i kao polunametnici. Nisu imali prave čeljusti ni kožnog kostura. Ako je kožni kostur nekada i bio slabo razvijen, nakon toga se reducirao (današnje paklare i sljepulje ga nemaju). Bile su to vrlo pokretljive životinje.

Drugi ogranak pralubanjaca čine vanjskoškržnjaci. Najstariji predstavnici imali su škržni luk sastavljen od četiri dijela. Tragovi takve raščlanjenosti nalazimo na jezičnom i čeljusnom luku. Prvobitni vanjskoškržnjaci nisu imali prave čeljusti.

U daljem toku evolucije prvi škržni lukovi, koji su bili pokretljivi zbog svoje raščlanjenosti, dali su početak razvoja čeljusti za primanje hrane, koje su se na različite načine pričvrstile na lubanju. Time su postavljeni temelji razvoja različitih čeljustoustih lubanjaca ili kralješnjaka.

To je bio kratak prikaz razvoja besčeljusti (Agnatha) prema čeljustoustima (Gnathostomata). Sada ćemo se malo detaljnije pozabaviti tim razvojem. No samo naglasimo kako treba imati na umu da je znanje o razvoju riba još uvijek puno nepoznanica unatoč brojnim paleontološkim nalazima i detaljnim usporedbeno-anatomskim istraživanjima.

Evolucija ribolikih kralješnjaka započela je tijekom ordovicija. Iz tog perioda postoji nalaz (Sjeverna Amerika) malenih bodlji kožnatog kostura jednostavnih ribolikih životinja. Treba istaknuti da štitnjače iz ordovicija nisu njihovi ishodišni oblici. H.Osborn (1930.) napominje da se štit kod ovih životinja razvio kao posljedica usmjerene specijalizacije. U povijesti evolucije starijima smatramo pokretljivije oblike ribolikih životinja koji nisu imali zaštitne prilagodbe tvrdog vanjskog kostura. Po mišljenju H. Osborna prije pravih štitnjača postojali su oblici koji su brzo plivali, a tijelo im je bilo vretenasta oblika i zašiljeno na krajevima. Takav hipotetički prototip ribolike životinje podsjećao je svojom vanjskom gradom na današnju kopljaču.
Proučavanje porijekla besčeljusti dovodi nas do početka evolucije kralješnjaka. Na području bivšeg Sovjetskog Saveza i Sjeverne Amerike , u slojevima ordovicijskog perioda, nađene su okamenjene pločice oklopa prastarih vodenih kralješnjaka. Ti nalazi pokazuju kako već u ordoviciju postoje kralješnjaci sa razvijenim koštanim tkivom. Paleontolozi smatraju kako su ti dijelovi kostura pripadali prastarim ordovicijskim kralješnjacima koji su živjeli u kopnenim slatkovodim zavalama. Ta činjenica ide u prilog teoriji slatkovodnog postanka vodenih lubanjaca ili kralješnjaka.

Tek se iz perioda gornjeg silura nalaze potpuniji ostaci ovih vodenih kralješnjaka. Iako su imali štitove, ti oblici nisu imali čeljusti ni parne peraje, što ih povezuje sa kružnoustama (Cyclostomata). Samo kod malog broja štitnjača uočavaju se slabo razvijeni parni udovi.

I. Agnatha ( besčeljusti)

Razred Cephalaspidomorphi (štitnjače) dijelimo na :
     Podrazred Osteostraci (koštanoštitnjače)
     Podrazred Anaspida (beštitnjače)

Razred Pteraspidomorphi dijelimo na:
     Podrazred Heterostraci (raznoštitnjače)

Razred Cephalaspidomorphi (štitnjače)
     Nadred Osteostraci (koštanoštitnjače)

Te su životinje bile dugačke 30-60cm. Imale su koštani štit koji im je zatvarao tijelo. Štit je bio prekriven površinskim slojem kvržićaste zubnine. Tijelo im je bilo široko, spljošteno i bez trbušnih peraja. Iza glave su imale dva dodatka koja su slična jednostavnim prsnim perajama. S leđne strane glavu je pokrivao koštani štit. Oči su im bile smještene na leđnoj strani štita i bile su međusobno blizu postavljene. Postojao je neparni nosni otvor, a između očiju nalazilo se tjemeno oko. Takvi primitivni vodeni kralješnjaci vjerojatno su živjeli nadanski u slatkovodnim zavalama. Vrlo malo nalikuju paklari ili sljepulji, no istraživanja E. A.Stensiöa pokazala su kako su koštanoštitnjače bliske kružnoustama. Sličnosti sa paklarama su primjerice građa mozga, građa organa za optjecanje krvi i dr. U slušnim čahuricama koštanoštitnjača nađene su dvije polukružne cjevčice. Mnogobrojne škrge zalazile su dalje prema naprijed nego u bilo kojeg današnjeg kralješnjaka. Osim običnih moždanih živaca do pločica sa strane glave dolazila su dva snažna živca. Pretpostavlja se da su se na mjestu tih pločica nalazili električni organi.

     Nadred Anaspida ( beštitnjace)

Te su životinje npr. Birkenia , bili pokriveni potpunim oklopom. Taj je oklop bio građen od ljusaka koje su bile poslagane u pravilnim redovima. Parnih peraja nisu imale, ali su imali razvijenu hipocerkalnu repnu peraju. Čini se da su ove životinje za razliku od koštanoštitnjača bile pokretljivije i da nisu živjele nadanski.

Razred Pteraspidomorphi
     Nadred Heterostraci (raznoštitnjače)

Ti vodeni kralješnjaci živjeli su u periodu gornjeg silura, a izumrli su krajem devona. Imali su složeni koštani oklop. Oči su im bile jako razmaknute (za razliku od koštanoštitnjača). S leđne strane nisu imali nosni otvor, već su sa svake strane glave npr. kod oblika Pteraspis , imali po jedan škržni otvor. Škržnih kesica bilo je 6-7 pari.

U glinenoj sadri iz perioda srednjeg devona (Škotska) pronađeni su ostaci neobičnog bića Palaeospondylus . Ta životinja nema vanjski kostur, ali postoji dobro očuvan unutrašnji kostur. Mnogo se raspravljalo o taksonomskom položaju te životinje. Neki smatraju kako je to fosil sljepulja, neki misle kako je to nekakva ličinka. No nema sumnje da spada u besčeljuste i da je srodan kružnoustama. To su sve izumrli oblici. Živući predstavnici besčeljustih životinja su kružnouste. Smatra se kako su se one razvile iz nekih primitivnih oblika beštitnjača.

Razred Cyclostomata (kružnouste)

To su prvi pravi kralješnjaci, ali bez čeljusti. Dijelimo ih na dva podreda:

1. Nadred Petromyzonoidea - paklare
2. Nadred Myxinoidea – sljepulje

Poznate su još iz ordovicijske epohe pa sve do danas. Paklare žive i u moru i u slatkim vodama, dok su sljepulje iznimno morski organizmi. Na hrskavičnoj lubanji nalaze se okrugla i ljevkasta usta. U usnom lijevku i na jeziku nalaze se rožnati zubići. Čeljusti ne postoje, a usta pridržava jedna prstenasta hrskavična tvorevina. Na glavi sa strane imaju oči bez očnih kapaka. Neparni dišni otvor nalazi se na gornjoj strani glave. Sa strane tijela iza očiju nalazi se sedam škržnih otvora. Osnovu hrskavičnog kostura čini svitak. Tijelo im prekriva glatka i sluzava koža (zbog brojnih jednostaničnih žlijezda).

II. Gnathostomata (čeljustousti)

Razvoj čeljusti bio je kritičan korak u razvoju riba. Čeljusti su se razvile iz škržnih lukova i njihov razvoj ribama je omogućio veću pokretljivost, uspješnije predatorstvo, obranu te gradnju gnijezda.

1. Placodermi (ribe oklopnjače)
Placodermi (ribe oklopnjače) bile su rane čeljustouste ribe. Pojavile su se u siluru, postigle vrhunac razvoja u devonu te su izumrle tijekom donjeg karbona. To su bili predatori velikih dužina- do 6 m i više. Živjele su na dnu (bentičke ribe) te im je tijelo bilo dorzoventralno spljošteno. Imale su glaveni oklop koji je bio pomično spojen sa oklopom trupa. To im je omogućilo podizanje glave i široko otvaranje usta. Prave zube nisu imali. Postojao je i unutrašnji koštani kostur te parne peraje.

2. Chondrichthyes (hrskavičnjače)
Razred Chondrichthyes –hrskavičnjače dijelimo na:
     Podrazred Elasmobranchii- prečnouste
          Red Selachii- kučkovi
          Red Rajiformes ( Batoidei )- raže ili poligače
     Podrazred Holocephalii- cjeloglavke
          Red Chimaerae - himere

Hrskavičnjače su se pojavile prije više od 4000 milijuna godina i bile su česte u devonu. Većina nalaza je morskih. Danas ih ima oko 850 vrsta. Većina ih živi u moru, no ima i slatkovodnih vrsta. Uglavnom su predatori ili strvinari, a neke se vrste hrane biljkama ili planktonom. Različitih su veličina-od 20 cm do 20 m.
Njihove važnije karakteristike su slijedeće:
Imaju hrskavični kostur. Kralješci su im amficelni (obostrano čaškasti). Tijelo im prekrivaju plakoidne ljuske koje vire iz kože i okrenute su prema repu, čime se postiže manje trenje s vodom. Imaju nesegmentirane epidermalne perajne šipčice (ceratotrichia) te heterocerkalnu repnu peraju. U ustima imaju više redova zubića okrenutih prema ždrijelu. S ventralne strane tijela, na glavi nalaze se 2 nosna otvora. Imaju 5 škržnih pukotina i spirakulum (štrcalo ili lažnu škrgu). To je ostatak gornjeg dijela prve škržne pukotine koji nema ulogu pri disanju. Imaju spiralni zalistak tankog crijeva (tiflozolis) te rektalnu (prstastu) žlijezdu za izbacivanje viška soli iz krvi koja je u slatkovodnih vrsta reducirana. Jetra im je bogata uljem.

Osjetila su im dobro razvijena. Mirisne vrećice služe im kao osjetilo za miris koje je za njih najvažnije. Oči su im jako dobro razvijene. Organ bočne pruge osjetljiv je na vibraciju vode i pomoću njega dobivaju informaciju o kretanju vlastitog i ostalih tijela u vodi. Organ sluha služi im za osjet ravnoteže, ubrzanja te za sluh. Lorenzinijeve ampule su elektroreceptori kojima hrskavičnjače mogu detektirati plijen. Pomoću njih osjećaju električne impulse plijena koji nastaju otkucajima srca.

Živčani i spolni sustav bolje su im razvijeni nego u koštunjača.

Mužjaci i ženke se izvana razlikuju po tome što mužjaci imaju kopulatorne organe –mixipterygium (što upućuje na unutrašnju oplodnju) i mokraćno-spolnu papilu u kloaki, a ženke imaju mokraćnu papilu. Imaju mali broj potomaka, a trudnoća dugo traje. Nema brige za potomstvo.

Podrazred Elasmobranchii - prečnouste
Prečnouste su se pojavile u srednjem devonu. Bile su to predatorske vrste koje su postigle uspješnu kombinaciju karakteristika rano tijekom svoje evolucije. Najveće odstupanje od osnovnog plana građe pojavilo se tijekom jure kada su se razvile raže (red Batoidei). Prečnouste imaju 5-7 škržnih otvora, štrcalo (u nekih sekundarno izostaje), plakoidne ljuske, gornja čeljust nije spojena sa glavom, donja čeljust povezana amfistilijom ili hiostilijom, zubi su im brojni i brzo se mijenjaju. Uz nekoliko iznimaka to su karnivorne vrste koje za lov plijena ne ovise toliko o osjetilu vida, kao što je to slučaj u većine koštunjača.

Teško je raspravljati o evoluciji prečnousta zbog malog broja nalaza. No, usporedbom tih nalaza i današnjih oblika uočava se kako je razvoj tekao tako što se postepeno poboljšava osnovni oblik devonskih oblika morskih pasa. Devonske morske pse (podrazred Cladoselachii , red Cladoselachiformes) karakterizira nedostatak kopulatornog organa (mixipterygium), izduljena lubanja, amfistilija, nedostatak podrepne peraje, prisustvo trobridnih parnih peraja, a u ustima su imali oštre zube (kladodonte) koji su se vjerojatno sporo izmjenjivali. Bili su to predatori koji su se hranili drugim ribama. Kako su se tijekom karbona razvijali glavonošci (Cephalopoda) i ostali mekušci (Mollusca), postale su česte vrste sa plosnatim pločastim zubima za gnječenje ljuštura tih beskralješnjaka. Velik razvoj prečnousta u tom periodu vjerojatno je posljedica relativno slabe raznolikosti koštunjača u odnosu na današnje vrijeme. Zanimljivo je kako su se vrste tog podrazreda (Cladoselachii) razvijale u morima, a vrste podrazreda Xenacanthii , red Xenacanthiformes , u slatkim vodama. One su izumrle tijekom trijasa.

Tijekom perma devonske oblike morskih pasa zamjenjuju oblici koji pripadaju podrazredu Neoselachii ,redu Hybodontiformes . Neke od tih vrsta smatraju se precima današnjih morskih pasa, skates i raža. Čini se da su se oni hranili velikim beskralješnjacima, jer su imali oštre zube za grizenje sprijeda te tupe zube za gnječenje straga čeljusti. Tijekom jure iz njih razvili su se različiti današnji oblici prečnousta sa različitim načinom hranjenja.

Današnji morski psi hrane se koštunjačama (postoje iznimke), a skates i raže hrane se bentičkim beskralješnjacima (također postoje iznimke).

Podrazred Holocephalii - cjeloglavke
Himere (red Chimaerae ) su dubokomorske ribe koje se hrane beskralješnjacima. Pojavile su se u gornjem devonu, a svoj procvat imale su tijekom karbona.

Kod njih je za razliku od prečnousta gornja čeljust spojena sa lubanjom, nemaju ljuske, štrcala ni rektalnu žlijezdu. Njihove škržne otvore (4) prekriva škržni poklopac. Zubi su im plosnate ploče koje se sporo izmjenjuju. Imaju odvojen analni i urogenitalni otvor. Mužjaci uz kopulatorni organ kod trbušnih peraja imaju još jedan na glavi.

Današnji oblici himera pojavili su se tijekom jure.

3. Acanthodii
To su bile prve naprednije čeljustouste koje su živjele prije oko 440 milijuna godina (silur - perm). Hranile su se planktonom slatkih voda i mora. Većina ih je bila manja od 20cm, sa velikim očima, a tijelo im je bilo prekriveno ljuskama. Ispred svih peraja imale su bodlju. Najraniji oblici imali su 2 niza parnih trbušnih peraja, po jedan niz sa svake strane tijela, a ispred svake peraje bila je bodlja. Broj peraja u nizu bio je varijabilan. Prisustvo tih nizova često se navodilo kao dokaz fin-fold theory o porijeklu parnih peraja (i udova). Prema toj teoriji preteča peraja bili su lateralni nabori kože koji su služili za stabilizaciju tijekom plivanja. Ti nabori podijelili su se u kontrolne segmente i intermedijalni segmenti su izgubljeni i tako ostaju dva seta parnih peraja. Višestruko parne peraje ranijih oblika vjerojatno predstavljaju intermedijalni stadij. Goujet (2001) smatra kako ta teorija nije točna. Svoj stav temelji na novim otkrićima o razvoju parnih peraja u embriju današnjih riba i fosilnih riba oklopnjača. Ta otkrića ukazuju na to kako ti nabori nisu nužno intermedijalni stadij i da ja moguće da su se prsne i trbušne peraje razvijale neovisno. Mnogim akantodima nedostaju te višestruko parne peraje.

Odnos ovih riba sa drugim ribama je vrlo zanimljiv. Naime, prije su ih svrstavali među ribe oklopnjače (Placodermi), no postoje određene sličnosti tih riba sa ribama hrskavičnjačama (Chondrichthyes) i ribama koštunjačama (Osteichthyes). Sa ribama hrskavičnjačama ih povezuje struktura čeljusti, škržni lukovi, prsne peraje…A sa ribama koštunjačama dijele svojstva kao što su prisustvo operkuluma, branhiostegalne šipčice, 3 otolita.

4. Osteichthyes (koštunjace)
Prave koštunjače pojavile su se u donjem devonu. Mnogi njihovi fosilni nalazi su slatkovodni, za razliku od hrskavičnjača. Postoje dvije glavne evolucijske linije: Sarcopterygii i Actinopterygii .
Prije nego pogledamo kako su se te linije razvijale osvrnut ćemo se na karakteristike koštunjača koje ih razlikuju od hrskavičnjača. To su pluća, kosti, koštane ljuske i perajne šipćice (lepidotrichia).

Pluća (zapravo plivajući mjehur u odvedenijem obliku) – prva pluća vjerojatno su bili ventralne izbočine crijeva (vrećice) koje su se razvile u riba koje su preživljavale u stagnirajućim vodama gutajući mjehuriće zraka i preko crijeva izmjenjivale kisik i ugljični dioksid. Takva ventralna pluća (vrećice) postoje u južnoameričke i afričke dvodihalice ( Lepidosireniformes ) i tetrapoda. Ta pluća predstavljaju problem ribama koje su aktivni plivaći, jer takva vrečica ispod crijeva čini ribu neuravnoteženom i podložnom prevrtanju. Najranije rješenje tog problema bio je razvoj dorzalnih pluća sa ventralnim otvorom. Takav oblik pluća postoji u australske dvodihalice ( Ceratodontidae ).

Slijedeći korak u evoluciji, u mnogih današnjih koštunjača, bio je razvoj dorzalnih pluća sa dorzalnom vezom. To su takozvane zrakovodnice (physostoma). Takav plivajući mjehur primarno služi ribama za održavanje ravnoteže. U mnogih oblika ne postoji veza sa crijevom, a plinovi u plivajući mjehur ulaze i izlaze preko crvene plinske žlijezde. To su takozvane bezzrakovodnice (physoclista).
Kosti prisutne u većine koštunjača ipak su u nekih vrsta sekundarno izgubljene, kao na primjer u dvodihalica koje imaju hrskavični kostur.

Koštane ljuske- ranije koštunjače imale su sloj dermalne kosti pokrivene caklinom, čineći čvrst i fleksibilan štit. U odvedenijih oblika izgubio se koštani sloj i ljuske čini tanki materijal isopedin.

Perajne šipćice (lepidotrichia) vjerojatno su se razvile iz ljusaka. One čine meke perajne šipćice.

Sarcopterygii (mesoperke)
Prema nekim autorima postoji 6 evolucijskih linija tih riba:

1. Actinistia ( Coelacanthimorpha )
2. Porolepimorpha
3. Dipnomorpha ( Dipnoi )
4. Rhizodontimorpha
5. Osteolepimorpha
6. Tetrapoda

 Linije Porolepimorpha i Rhizodontimorpha su nejasne pa o njima nećemo govoriti, a linija Tetrapoda nalazi se izvan studije o ihtiologiji jer se smatra da su se iz njih razvili prvi tetrapodni organizmi (vodozemci).

     1. Actinistia ( Coelacanthimorpha )
To su predatorne vrste od kojih postoje dvije živuće forme. Prepoznatljive su po dificerkalnoj repnoj peraji, po velikim kosmoidnim ljuskama i dorzalnoj peraji koja im je smještena naprijed. Imaju vanjske nosne otvore, nemaju branhiostegalne šipćice, ni maxillu u gornjoj čeljusti, imaju veliki plivajući mjehur i nerazgranate perajne šipćice (lepidotrichia).

Te ribe razvile su se sredinom devona u slatkim vodama, tijekom kasnog trijasa prelaze u more, a tijekom krede izumiru. Međutim, 1938. godine uz afričku obalu, u Tihom oceanu, pronađena je dubokomorska vrsta Latimeria chalumnae . Tada se smatralo kako su one karika koja nedostaje, veza riba i prvobitnih vodozemaca, no novija istraživanja opovrgavaju takve pretpostavke.

     3. Dipnomorpha ( Dipnoi )- dvodihalice
Dvodihalice su se pojavile u devonu u plićacima mora, a kasnije su prešle u slatkovodne vode gdje su im se razvila pluća. Njihovu evoluciju obilježava redukcija kostiju, gubitak različitih teških slojeva sa ljusaka, i gubitak separacije dorzalne, repne i podrepne peraje. Današnje vrste imaju pluća, hrskavični skelet, choane, pločaste zube, spiralni zalistak crijeva i mnoge dr. karakteristike. U 19.stoljeću smatralo se kako su upravo one najsrodnije terestričkim kralješnjacima. Još uvijek postoje nedoumice da li je ta pretpostavka točna. No, u svakom slučaju one nam pomažu u stvaranju predodžbi o tome kako su mogli izgledati kralješnjaci koji su prešli iz života u vodi na kopno.

     5. Osteolepimorpha
Dugo vremena su tu liniju i liniju Actinistia ( Coelacanthimorpha ) stavljali zajedno u jednu evolucijsku liniju. Međutim, one se po mnogočemu razlikuju. Na primjer, linija Osteolepimorpha ima choane, branhiostegalne šipćice i razgranate perajne šipćice (lepidotrichia). Njihova povezanost sa drugim ribama je nejasna, no nema sumnje kako su one prijelazni oblik između prvih vodozemaca ( Labyrinthodontia ) i riba. Ono što ih povezuje sa prvim vodozemcima su autostilija, struktura zuba te činjenica da u svojim perajama imaju kosti koje su bile osnova za razvoj nogu.

Te ribe još su imale oklope, udisale su zrak i bile su predatorne vrste tropskih slatkih voda. Izumrle su u donjem permu usporedo sa razvojem vodozemaca.

Klasifikacija današnjih riba.

Actinopterygii (zrakoperke)

Taj razred čini većina koštunjača koje danas postoje. Najstariji fosilni nalazi potječu iz devona unutar slatkovodnih naslaga. Početkom krede postaju dominantne vrste u slatkim vodama i započinju invaziju u mora. Starije karakteristike tog podrazreda čine perajne šipćice (lepidotrichia), ganoidne ljuske, strukturalno različit pelvični i prsni obruč, peraje povezane na tijelo preko perajnih šipćica, branhiostegalne šipćice i nedostatak unutrašnjih nosnih otvora (choana).

Dijelimo ih na podrazred Chondrostei i podrazred Neopterygii .
Afričke bihire (praktički bez fosilnih nalaza) ponekad svrstavaju u poseban podrazred ( Brachiopterygii ) zato jer su strukturalno vrlo raznoliki. Vjerojatnije je kako su oni jedan rani, specijalizirani derivat linije Chondrostei.

     1. Chondrostei (štitonoše)
Te su ribe svoj najveći procvat i raznolikost postigle za vrijeme karbona. Od njih je barem jedna linija evoluirala prema razvoju linije Neopterygii , unutar koje se nalazi većina današnjih riba. Sve današnje ribe tog podrazreda te njihovi fosilni oblici pripadaju redu Acipenseriformes kojeg čine dvije porodice: porodica Acipenseridae i porodica Polyodontidae .

Njihove karakteristike su slijedeće: teške ganoidne ljuske, štrcalo, heterocerkalna repna peraja, kosti gornje čeljusti (maxilla i premaxilla) spojene su sa lubanjom, nemaju interoperkularnu kost. U odvedenijih oblika struktura lubanje je kompleksnija i fleksibilnija, posebno što se tiče čeljusti.

     2. Neopterygii
Ovdje spada većina današnjih koštunjača i čini se da su se razvile iz neke od linija štitonoša (Chonrostei) . Raniji oblici dijelili su mora i slatke vode sa vrstama štitonoša tijekom mezozoika, ali su polako postali dominantna skupina zahvaljujući postepenim, ali značajnim promjenama u građi svoga tijela. Te promjene kulminirale su u vrsta podreda Teleostei , današnjim dominantnim pravim koštunjačama. Njih karakterizira: operkulum kojeg čine četiri kosti uključujući interoperkularnu kost (štitonoše je nemaju); rep je obično homocerkalan; imaju elasmoidne ljuske sastavljene od vanjskog fibroznog i unutrašnjeg koštanog sloja (isopedin); kralješci okošteni i u manjem broju nego u štitonoša; plivajući mjehur je manji i primarno fiunkcionira kao hidrostatski organ; struktura čeljusti ima mnoge različite značajke, npr. premaxilarne kosti su glavne kosti gornje čeljusti i vrlo su pokretljive; peraje im omogućuju dobru kontrolu pokreta prilikom plivanja; oblik tijela im je različit i brojne vrste su vrlo male (<30cm), što im je omogućilo zauzimanje staništa koja im prije nisu bila dostupna.